Морганукодон — Morganucodon

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Отряд †Морганукодонты (Morganucodonta)
        Семейство †Морганукодонтиды (Morganucodontidae)
            Род †Морганукодон (Morganucodon)
                Вид †M. watsoni
                      †M. heikuopengensis
                      †M. oehleri
                      †M. peyeri

Морганукодон (Morganucodon Kuhne, 1949) - типовой и самый известный род семейства Morganucodontidae, появившийся в палеонтологической летописи около 210 млн лет назад и наиболее хорошо изученный из триасовых млекопитающих. Все разновидности охарактеризованы примитивными особенностями линейного выравнивания трёх основных бугорков, присутствия лингвального цингулида и связанных выступов, а также присутствием лингвальных и буккальных бугорков на поверхности зубов. Этими примитивными характерами Morganucodon может быть отделен от всех эутриконодонтов. Смежные нижние коренные зубы совмещаются размещением дистального острого выступа в вырезе между средними выступами последующего зуба, таким образом отличая Morganucodon от Dinnetherium, Kuehneotherium, и эутриконодонтов. У всех разновидностей Morganucodon присутствует характерный окклюзионный образец коренного зуба: центральный острый выступ нижнего моляра закрывает с лингвальной стороны впадину между выступами верхнего. Центральный выступ верхнего закрывает на буккальной стороне впадину между острыми выступами нижнего. Этими окклюзионными особенностями Morganucodon легко отличим от Megazostrodon, Brachyzostrodon, и Indozostrodon. Также наличествует много типичных нижнечелюстных особенностей основных млекопитающих: присутствие мобильного симфиза, присутствие постдентарной ложбинки, слабо развитая внешняя массетерная ямка.

Этимология

Наименование зачастую определяется, как "зуб Моргана", но в таком случае оно бы по-гречески писалось как Morganodon. Название происходит из латинизированного Morganuc, "South Glamorgan в Domesday Book" - графство, где ископаемое было обнаружено Вальтером Георгом Кюном, таким образом наименование означает "зуб Glamorgan".

Возраст и распределение

Конец триаса (конец Рэтского века): Франция, Lorraine (Saint-Nicolas-de-Port, Varangeville); конец триаса (Рэтский век): Швейцария, Kanton Schaffhausen (Hallau bonebed); ранняя юра (Лэйас, синемюрский век): Великобритания, Уэльс (Glamorgan), Китай, Yunnan (несколько областей в пределах ниже локальности Lufeng), и Соединенные Штаты, Аризона (Gold Springs, формация Kayenta).

Образ жизни и локомоция

Зверёк 15-20 см длиной, весом около 20-30 гр с узкой мордой и удлинёнными челюстями, усаженными мелкими и острыми трехбугорчатыми зубами. Череп длиной 3 см, снабженный твердым нёбом. Голова по отношению к туловищу выглядит крупной, а конечности — тонкими. В общих чертах выглядел похожим на землеройку или мышь. Крошечные ямки на морде говорят о наличии вибрисс, крупные глазницы - о сумеречной или ночной активности. Уши имели сложное строение. Челюсти двигались не просто вверх и вниз, вперёд и назад, как у цинодонтов, а по более сложной треугольной траектории, будучи уже типичными зубами млекопитающего. Детские молочные зубы сменялись набором постоянных. Строение зубов показывает, что морганукодон был больше плотоядным, чем всеядным.

Конфигурация суставных поверхностей нижних частей конечностей указывает, что постановка и характер движения последних напоминали свойственные примитивным ныне живущим слабокурсориальным млекопитающим типа сумчатого Didelphis и плацентарного Tupaia. Первый, или большой (hallux), палец задней конечности, возможно, несколько противопоставлялся остальным. Этот признак, а также наличие хорошо развитых когтей указывают на возможный древесный образ жизни. Однако данные признаки могли также возникнуть в любой сложной для локомоции среде, заставляющей часто хвататься, цепляться и карабкаться, когда функциональные различия между наземным и древесным образами жизни невелики. Сумчатые кости не найдены, но поскольку они встречаются и у тритилодонтов, и нескольких групп примитивных млекопитающих, то, возможно, были и у морганукодона.

Сравнительная анатомия

Череп - обнаружено много экземпляров рода Morganucodon, позволивших детально изучить большую часть его скелета. Кермак, Мюссетт и Ригни (1981) подробно описали череп на основе сочлененного материала из Китая и тысяч разрозненных элементов из осадка карстовых трещин в Великобритании. По-видимому, весь материал раннеюрского возраста (синемюр). Череп длиной около 3 см и относительно тела кажется крупным. По сравнению с черепами Thrinaxodon и Probainognathus длиннее и тоньше. Скуловая дуга узкая, выгнута дорсально, но меньше выдается наружу. Височное окно и глазница слиты. Мозговая коробка выглядит гораздо крупнее, чем у любого из известных цинодонтов, что отчасти можно объяснить более мелкими размерами всего черепа.

Теменные кости слившиеся; линия их слияния образует узкий сагиттальный гребень. Лобные кости крупные и распространяются вентролатерально по дорсальной части мозговой коробки, как и теменные. Спереди от глазниц они смыкаются с дорсальными отростками нёбных костей. В отличие от сумчатых и плацентарных млекопитающих чешуйчатые кости в образовании мозговой коробки не участвуют. Хотя конец морды известен плохо, можно полагать, что наружные ноздри сливались в одно отверстие. Вентрально предчелюстные и верхнечелюстные кости обрамляют резцовое отверстие, расположенное чуть латеральнее средней линии. У современных млекопитающих оно связано с якобсоновым органом, добавочным выростом носовой полости, служащим для восприятия запаха содержимого рта.

Над вторичным нёбом находится обширная носовая полость. По всей вероятности, она была выстлана протяжённым обонятельным эпителием – на это указывают продольные гребни по внутренним поверхностям верхнечелюстных и носовых костей, указывающие места прикрепления носовых раковин (turbinalia). Зубной ряд распространяется, как и вторичное нёбо, более чем на половину длины черепа. Расстояние между задним концом последнего и вторичным нёбом уменьшено. Размер крыловидных костей уменьшен, но на них ещё сохраняется латеральный выступ, ограничивающий медиальные движения нижней челюсти. Возможно, у морганукодона еще была наружная крыловидная кость (ectopterygoideum), утраченная большинством позднейших млекопитающих. Квадратная ветвь крыловидной кости идет назад в виде узкого отростка снаружи от надкрыловидной полости, вентрально открытой латеральнее основной клиновидной кости.

Строение внутренней поверхности мозговой коробки и детали отдельных костей можно изучить по образцам, собранным из осадка в карстовых расселинах. Наружная поверхность задней части мозговой коробки в целом напоминает таковую у хищных цинодонтов, но околоушная кость заходит вперёд относительно дальше и окружает отверстия для максиллярной и мандибулярной ветвей тройничного нерва, которые проходят у цинодонтов между околоушной и крылоклиновидной костями, а у современных териевых млекопитающих — сквозь крылоклиновидную кость. Поскольку у морганукодона они находятся не на крылоклиновидной, а на околоушной кости, то называются ложнокруглым (f.pseudorotundum) и ложноовальным (f.pseudoovale) отверстиями. Крылоклиновидная кость распространяется назад в виде узкой квадратной ветви под околоушной костью примерно до заднего конца её передней пластинки. Крупное отверстие в боковой стенке черепа медиальнее глазницы (сохранявшееся у хищных цинодонтов), отчасти закрывается новой, глазоклиновидной (orbitosphenoideum), костью, через которую проходит зрительный нерв. У мозговой коробки широкое треугольное основание. Основная клиновидная кость прочно связана швом с крыловидной, но с дорсальной стороны можно видеть базиптеригоидный отросток, ранее образовывавший подвижное сочленение с крыловидной костью; здесь клиновидная кость обособлена от остального черепа. Спереди она сливается с узким отростком парасфеноида (у большинства млекопитающих парасфеноид остается самостоятельным). Спереди он продолжается тонким срединным сошником.

Вентрально в основной клиновидной кости расположены сонные отверстия (foramen caroticum) для прохождения сонных артерий. Положение этих отверстий у млекопитающих служит важным классификационным признаком (у циногнатид, гомфодонтов и тритилодонтид сонные артерии входят в турецкое седло с боков). Слуховая капсула у морганукодона, как и у всех млекопитающих, окостеневает единым образованием— околоушной костью, возникающей при слиянии заднеушной и переднеушной костей более примитивных тетрапод. Вентрально она формирует широкое дно мозговой коробки, тесно связанное с основной клиновидной и основной затылочной костями. Важное отличие от цинодонтов — разрастание вперед основания околоушной кости с образованием части дна надкрыловидной полости медиальнее вертикально ориентированной передней пластины околоушной кости. С дорсальной стороны можно видеть крупное углубление для полулунного ганглия нерва. Сзади и дорсальнее находится второе заметное углубление на внутренней поверхности — поддуговая яма (fossa subarcuata), где располагается боковой придаток мозжечка.

Предушная стенка эндокрания образована не алисфеноидом, как у сумчатых и плацентарных, а выростом периотики, как у монотремат. Улитка внутреннего уха гораздо крупнее, чем у цинодонтов, и её положение можно определить снаружи по заметному выступу — промонторию (promontorium). Как у рептилий и однопроходных, в отличие от сумчатых и плацентарных она не завита спирально. Вентрально слуховая капсула прободена кохлеарным (улиточным) отверстием (foramen cochlearis) и вестибулярным (преддверным) отверстием (foramen vestibularis), или овальным окном (fenestra ovalis), на которое опирается основание стремени. Эта область мозговой коробки значительно отличается от свойственной плацентарным млекопитающим, поскольку здесь ещё нет слуховой буллы, которая может сформироваться только после исключения сочленовной и квадратной костей из челюстного сустава. У примитивных сумчатых слуховая булла также отсутствует, т. е. строение остается примитивным. Дорсальный край теменной и сквамозной костей формирует поперечный лямбдовидный гребень, отделяющий затылочную поверхность от височного окна. В отличие от териевыми млекопитающих шовные соединения костей затылка ещё хорошо заметны. Мыщелки полностью образованы боковыми затылочными костями, а основная затылочная видна сзади только узкой полоской. По сравнению с современными териевыми мыщелки располагаются довольно низко. Непосредственно спереди от каждого из них находится крошечное переднее мыщелковое отверстие для черепно-мозгового нерва, а между боковой затылочной и околоушной костями — отверстие для внутренней яремной вены, языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов, называемое у рептилий яремным, а у млекопитающих — задним рваным отверстием (foramen lacerum posterior).

Между сквамозной и околоушной костями расположена задневисочная яма, утраченная у более поздних млекопитающих. Табличных и верхнезатылочных костей нет ни у одного из изученных экземпляров, однако предполагается, что они оставались самостоятельными центрами окостенения, как и заднетеменные кости на ранних стадиях развития современных млекопитающих. Morganucodon обладал двойным рептилийным челюстным сочленением между сочленовной и квадратной костями, ещё не преобразованными в слуховые косточки. Челюстной сустав располагается у примитивных млекопитающих по уровню непосредственно перед затылочным мыщелком, но у продвинутых форм смещён вперед. Его примитивное заднее положение, возможно, объясняется унаследованной от цинодонтов тесной связью между постдентальными нижнечелюстными костями и слуховой капсулой. У морганукодона сквамозная кость образует отчетливую, но неглубокую суставную впадину для сочленения с мыщелком зубной кости. Непосредственно медиальнее её находится углубление для квадратноскуловой и квадратной костей, образующих сустав с сочленовной. Квадратная кость медиально поддерживается парокципитальным отростком слуховой капсулы. Челюстной сустав располагается немного выше уровня зубного ряда, тогда как у хищных цинодонтов — вентральнее его.

Стремя пронизано крупным стапедиальным отверстием и сочленяется с медиальной поверхностью квадратной кости. Эти элементы, по-видимому, уже функционировали как слуховые косточки, но по своим относительным размерам они лишь немного мельче, чем у цинодонтов. Судя по величине угловой кости и ретроартикулярного отростка сочленовной, барабанная перепонка должна была оставаться крайне крупной по сравнению с таковой у современных млекопитающих. Возможно, что соотношение размеров барабанной перепон¬ки и подошвы стремени могло обеспечивать их функционирование в качестве эффективной структуры выравнивания импедансов, но из-за их величины и сохраняющейся тесной связи с нижнечелюстным аппаратом эти элементы, вероятно, передавали звук гораздо хуже, чем у современных млекопитающих

Нижняя челюсть снаружи выглядит типично для млекопитающих: крупная зубная кость образует высокий венечный отросток и мыщелковый отросток для сочленения с черепом. Как и у продвинутых цинодонтов, её нижняя граница оканчивается сзади округлым отростком, находищимся впереди мыщелка. Такое расположение, свойственное и другим ранним млекопитающим, предполагает, что данная структура примитивнее и поэтому её лучше называть ложноугловым отростком (processus pseudoangularis). Между ним и мыщелком заметны узкая отогнутая пластинка угловой кости и рукоятка (manubrium) сочленовной, которые поддерживали обширную барабанную перепонку. С медиальной стороны видно, что все постдентальные кости цинодонтов ещё сохранены, хотя их размер сильно редуцирован. Стержневидные предсочленовная, угловая и надугловая кости лежат в углублении на внутренней поверхности зубной. Венечная кость представляет собой плоскую, асимметричную пластинку у основания венечного отростка. Суставная поверхность сочленовной кости вогнута и направлена назад почти прямо, окружая обращенное вперед основание квадратной кости. Симфиз нижней челюсти развит несильно и обе ветви могут двигаться независимо друг от друга.

Зубной аппарат - зубы характеризуются дифференцировкой на резцы (I), клыки (С), предкоренные (премоляры) (Р) и коренные (моляры) (М) зубы. Зубная формула выглядит так: I 5/4 Cl/1 Р4/4 М4/4.

Характер износа зубов у морганукодона очень специфичен и тесно коррелирует с их строением. Коронки латерально сжаты и спереди назад несут ряд апикальных бугров. Вдоль лингвального края моляров проходит низкий гребень, цингулум, а также латеральный, или буккальный цингулум на верхних зубах, на котором расположены мелкие бугры. Они довольно острые и могли использоваться для прокусывания добычи с момента прорезания зубов, но на только что прорезавшихся зубах участки, пригодные для этого, ограничены. На протяжении жизни животного в результате специфического характера истирания между верхними и нижними зубами развивались более эффективные режущие поверхности. Медиальная поверхность А (главный бугор верхнего моляра) снашивается о латеральную поверхность нижнего зуба между а и с; а латеральная — о медиальную между А и В. В дальнейшем в процессе истирания устанавливается зигзагообразное расположение фасеток снашивания, максимально эффективное при скусывании. Этот характер строе¬ния наиболее четко виден с окклюзионной стороны.

Фасетки износа на зубах негомологичны. Функционально зубная система находится на режущей стадии эволюции прикуса, но протоконид при смыкании челюстей занимает положение позади метакона. Геометрия фасеток снашивания показывает, что зубы нижней челюсти должны были двигаться при смыкании и медиально, и дорсально. Движение челюстей у морганукодонтид, по всей вероятности, было очень похоже на известное для некоторых примитивных современных млекопитающих, например опоссума. Ветви челюсти у него в симфизе соединены непрочно, что позволяет им двигаться относительно независимо друг от друга. Одна из самых характерных черт — то, что прикус осуществляется в каждый момент только одной ветвью челюсти. Если смотреть спереди, при этом она движется сначала латерально, затем медиально и слегка вперед, когда зубы смыкаются. При открывании рта они движутся прямо вниз. Таким образом, окклюдирующие зубы при открывании и закрывании рта описывают траекторию, близкую к треугольнику. Поперечное их движение во время смыкания и независимость двух ветвей челюсти относятся к важнейшим признакам ранних млекопитающих, которые отличают их от всех цинодонтов.

Посткраниальный скелет - грудные и поясничные позвонки отчетливо различаются. Последние не несут рёбер, как и у современных млекопитающих, и их зигапофизы наклонены под углом 35 — 45°, что предотвращает скручивание, в отличие от почти плоских зигапофизов в грудном отделе. Остистые отростки низкие, но в их строении заметна типичная для млекопитающих особенность: на передних позвонках они наклонены назад, а на более задних — вперёд. В задней части грудного отдела находятся три переходных, или антиклинальных, позвонка. Такое строение туловищного отдела позвоночника связано с развитием сгибания — растягивания в сагиттальной плоскости. Точное число предкрестцовых позвонков установить невозможно, но, вероятно, их было около 27; крестцовых — 2 или, возможно, 3; хвостовых — приблизительно 12. Хвост длинный и тонкий. Как и у позднейших млекопитающих, шейные позвонки характеризуются очень широким невральным каналом, что, возможно, связано с развитием плечевого нервного сплетения. В отличие от более продвинутых форм шейные рёбра у морганукодона не сливаются с позвонками. Впоследствии приросшие к ним основания шейных рёбер окружают поперечное отверстие для шейной артерии. Дуги атланта остаются парными и не слиты с гипоцентром, но проатлант и зигапофизные сочленения с эпистрофеем утрачены, в результате чего возможно свободное вращение, как у современных млекопитающих. Тела позвонков по существу платицельные, но сохраняют следы хордальных впадин.

Конечности и их пояса напоминают таковые у продвинутых цинодонтов, особенно у Oligokyphus, но ряд их признаков характерен исключительно для млекопитающих. В плечевом поясе прокоракоид ещё сохраняется, хотя и совершенно не участвует в образовании гленоидной впадины. Как и у цинодонтов, и однопроходных, задний коракоид несет мощный, направленный назад отросток. Лопатка, как и у продвинутых цинодонтов, гораздо примитивнее, чем у современных сумчатых и плацентарных.

Грудина не обнаружена, хотя в их реконструкции её присутствие подразумевается. Грудинные элементы описаны у тритилодонтов и, предположительно, были у всех ранних млекопитающих. Ключица и межключица у них еще остаются крупными. Признаков отдельных эпифизных окостенений у морганукодона нет, хотя они характерны для всех современных млекопитающих и должны были бы обнаруживаться у ранних форм, которым уже свойственны хорошо сформированные суставные поверхности и, судя по малым размерам, строго регулируемый рост. Плечевая кость остается в целом примитивной, с широко разросшимися концами, повернутыми приблизительно под углом 50° друг к другу. Эктэпикондилярное отверстие цинодонтов утрачено, но крупное энтэпикондилярное сохраняется. Полушаровидная головка дорсально сильно отклонена на конце кости.

В тазу запирательное отверстие крупнее, а лобковая кость мельче, чем у цинодонтов. Вертлужная впадина сохраняет рудименты отдельных сочленовых поверхностей, сформированных лобковой, подвздошной и седалищной костями, которые у более поздних млекопитающих сливаются. Нижний край вертлужной впадины неполный.

Бедренная кость гораздо ближе к типу строения, характерному для млекопитающих, чем плечевая. Почти сферическая головка вполне четко отделена от длинного и узкого диафиза. Углубление вблизи центра головки свидетельствует о присутствии связки (ligamentum capitis femoris), которая у современных млекопитающих служит для прикрепления кости к вертлужной впадине. Большой и малый стержни отходят медиально и латерально от проксимального конца диафиза в той же плоскости, что и дистальная сочленовная поверхность. Голеностопный сустав мало продвинут по сравнению с цинодонтным, таранная кость в отличие от современных млекопитающих находится еще не вполне дорсально по отношению к пяточной.

Таксоно-морфологические различия

Morganucodon представлен многочисленными фрагментами черепа с зубами, изолированными зубами, и постчерепными фрагментами M. watsoni и многими полными черепами и некоторыми неполными постчерепными элементами M. oehleri. Остающиеся разновидности представлены фрагментарными челюстями и изолированными зубами.

Две китайских разновидности Morganucodon - более ясные таксоны в пределах трибы Morganucodon (Луо и Ву, 1994, 1995). В сравнении с Morganucodon watsoni (Кермак и др., 1973), у них более редуцированные моляры и более крупные мыщелки (Кромптон и Луо, 1993). Отмечено, что разновидности Morganucodon демонстрируют широкий спектр изменения во многих зубных и нижнечелюстных особенностях. В дентальных экземплярах, описанных как различные разновидности Morganucodon, имеются распределения, доказывающие разделения области Пангеи в триасово-юрской границе (Великобритания, континентальная Европа, Аризона, и Китай). Добавлением к возможным географическим изменениям разновидностей популяции Morganucodon могут выглядеть изменения в большинстве образцов из юрских отложений Великобритании и Китая. Ниже изложен краткий итог исследований в онтогенетических изменениях зубных формул и морфологии моляров.

У M. oehleri и M. heikuopengensis присутствует массивный мыщелок, в отличие от более грацильного M. watsoni, который выглядит дорсовентрально сжатым.
Зубные формулы:
  3.1.4?.4/4.1.4.5 (M. watsoni)
  4.1.4.3/4.1.5.3–4 (M. oehleri)
  5.1.4–5.3/5.1.4–5.3 (M. heikuopengensis).

1. Онтогенетическое изменение в зубных формулах. Хотя зубные формулы использованы как часть диагноза в предшествующих классификационных исследованиях таксона, премоляры и наличие коренных зубов - не очень надёжные символы, если исследуемый объект является небольшим в размере и его онтогенетическое развитие сомнительно. Зубные формулы, особенно премоляры, вполне могут измениться согласно этапической замене. В образце M. oehleri представлены только четыре премоляра, тогда как пять премоляров в других образцах, возможно, могут представлять юневильных особей. Различие в премолярном ряде контрастирует с исчезновением первых премоляров в более возрастных образцах – таких как, экземпляр зубов M. watsoni (Миллс, 1971; Паррингтон, 1973; Кромптон, 1974), Зубные формулы между M. watsoni Великобритании и разновидностями Morganucodon Китая отличаются. Возможно, что некоторые различия в них могут быть соотнесенными к онтогенетическими изменениями в географических пределах, но таковые изменения в зубной формуле не достаточны, чтобы принимать во внимание различия между M. watsoni и M. oehleri. Значение этой цинодонтноподобной изменчивости в зубных формулах Morganucodon следует рассмотреть в обсуждении родовой таксономии в будущих систематических исследованиях.

2. Изменение морфологии коренного зуба. Паррингтон (1978) отметил, что окончательный функциональный коренной зуб Morganucodon watsoni является переменным в размере и морфологии. Также имеются качественные наблюдения, что окклюзивные особенности также являются переменными в пределах зубных образцов M. watsoni. Среди двух китайских таксонов буккальный цингулюм и промежуток между выступами в верхних молярах намного лучше развиты в M. oehleri, чем в M. heikuopengensis и M. watsoni. Различие в высоте между острым выступом A и острым выступом B и развитием цингулярных выступов является намного более явным в M. oehleri, чем в M. heikuopengensis. Кроме того, наибольший послеклыковой зуб - M2 в M. oehleri, M1 в M. heikuopengensis, но окончательный премоляр - (P4) в M. watsoni. M3 намного меньше в M. heikuopengensis, чем в M. oehleri. Другие особенности включают размер верхнего острого выступа D и его топографического отношения к острому выступу C . Однако, образец последующих моляров для китайских разновидностей Morganucodon намного меньше, чем для M. watsoni из Великобритании. В настоящее время невозможно установить, имелся ли у китайских разновидностей Morganucodon образец полиморфного изменения, подобного Morganucodon watsoni. Учитывая эти изменения, нельзя исключить возможность, что некоторые разновидности Morganucodon могут быть разделены на различные рода.